Translate Konsekuensi Ekosistem dari Parasit Ikan

Konsekuensi Ekosistem dari Parasit Ikan

K. D. Lafferty

Badan Ekologi pusat penelitian, US Geological Survey, c / o Ilmu Kelautan

Institute, University of California, Santa Barbara, CA 93106, USA

Dalam ekosistem yang luas, ikan adalah sangat mudah untuk terkena parasit dan, terkadang, parasit ini dapat mempengaruhi biologi ikan. Beberapa kasus yang paling dramatis terjadi ketika larva ikan sngat rentan untuk terkena parasit. Misalnya, ikan di muara daerah selatan California merupakan inang dari banyak jenis parasit. Disebutkan hal yang paling umum dari parasit ini, californiensis Euhaplorchis, menginfeksi otak killifish yang Fundulus parvipinnis dan mengubah perilakunya, membuat ikan 10-30 kali lebih rentan terhadap predasi oleh burung-burung yang menjadi tuan rumah definitif. Parasit seperti E. californiensis tertanam di jaring makanan karena mereka membutuhkan transmisi trofik. Dalam Carpinteria Salt Marsh muara jaring makanan, parasit mendominasi hubungan yang terdiri dari sejumlah besar biomassa. Bertambahnya parasit pada rantai jaring makanan mengubah statistik jaringan penting seperti connectance dan kebersarangan. Selain itu, beberapa parasit yang memiliki kebebasan dalam kehidupannya adalah jenis makanan untuk kehidupan dari semua spesies. Untuk Misalnya, ikan memakan serkaria trematoda. Menjadi tertanam dalam makanan membuat jaring parasit sensitif terhadap perubahan lingkungan. Pada gangguan tertentu, memancing dan lingkungan, oleh mengurangi populasi ikan, dapat mengurangi populasi parasit. Bukti tak langsung menunjukkan penurunan parasit di dalam spesies komersial memancing selama tiga dekade terakhir. Selain itu, lingkungan degradasi dapat mempengaruhi parasit ikan. Untuk alasan ini, parasit pada ikan dapat menjadi indikator dampak lingkungan.

Kata kunci: muara; memancing; indikator; parasit; polusi; trematoda.

Makalah ini mempertimbangkan peninjauan parasit ikan dapat mengubah sistem ekologi di mana mereka terjadi. Selain itu, perubahan ekosistem dapat mengubah parasitism. Dalam beberapa bentuk kasus, memancing dan lain dari degradasi lingkungan akan memiliki efek yang tidak proporsional terhadap keanekaragaman parasit. Hal ini membuat parasit ikan indikator yang mungkin berharga dampak ekologis.

PENGARUH EKOSISTEM PARASIT DI MUARA

Sebagian besar ikan di muara muara California selatan (Tabel I) terjadi terutama di saluran pasang surut yang membedah salinitas habitat rawa. Ikan-ikan mungkin memegang kunci untuk memahami peran parasit dalam ekosistem. Yang bagus dilihat dari contoh adalah parasit yang paling umum dalam spesies ikan yang umum pula. Californiensis Euhaplorchis adalah trematoda kecil yang hidup di usus. Siput Cerithidea californica ingests telur cacing. Setelah berkembang di bekicot, parasit menghasilkan dan rilis serkaria, yang mencari pembawa berikutnya dalam siklus hidup, umumnya California killifish Fundulus parvipinnis Girard. Untuk cacing untuk menyelesaikan siklus hidupnya, burung, seperti bangau atau tiga barang harus makan ikan yang terinfeksi. Dalam Carpinteria Salt Marsh, paling F. parvipinnis (95%!) Terinfeksi dengan E. californiensis (Shaw, 2007) dan, rata-rata, sebuah ikan betina yang terinfeksi mengandung 1700 kista sedangkan ikan jantan terinfeksi memiliki 1200 kista. Kista parasit mewakili antara 0Á5 dan 1A7% dari biomassa ikan di muara. Ada bukti yang menunjukkan bahwa parasit tidak pasif menunggu burung makan tuan rumah mereka. Dari pada encysting mana saja, serkaria yang bermigrasi sepanjang pembuluh darah atau saluran saraf ke otak (McNeff, 1978). Di dalam tempurung kepala, metaserkaria yang encyst pada permukaan pial. Melihat ikan yang tampak sehat dengan 1000s parasit kista lapisan otaknya bersifat paradoks dan mengganggu. Tempat infeksi E. californiensis membuat calon yang jelas untuk menjadi dapat memanipulasi perilaku pembawa. Secara khusus, metaserkaria yang mungkin F. memanipulasi perilaku parvipinnis untuk membuat mereka lebih mudah bagi burung untuk menangkap. Untuk menyelidiki ini, ikan ditangkap dari dua lokasi, satu di mana infeksi itu biasa, dan satu lagi di mana infeksi tidak hadir (karena kurangnya siput) (Lafferty & Morris, 1996). Tidak ada perbedaan jelas dalam kesehatan fisik

antara ikan dari dua populasi. Setelah acclimating untuk akuarium, ikan diatur dalam keadaan normal, tapi kadang-kadang akan beralih ke permukaan, kejang, roll pada sisi mereka atau menekuk tajam. Setelah mengelompokkan perilaku mencolok, sebuah individu ikan disaksikan selama 30 menit, mencatat perilaku mencolok itu mantan hibited. Ikan ini kemudian terjaring dan dibedah untuk menghitung parasit. Terinfeksi T MAMPU I. Predator dan parasit keragaman ikan yang umum di Carpinteria Salt Marsh (Lafferty et al., 2006a). Trofik level (spesies herbivora misalnya ¼ 1, predator atas ¼ 6) adalah tingkat trofik maksimum dihitung (satu tingkat di atas sebagai sumber makanan tingkat tertinggi). Kekayaan Predator adalah jumlah spesies yang dikenal memangsa spesies ikan tertentu. Kekayaan parasit adalah jumlah spesies parasit diketahui parasitize ikan tertentu spesies. Musuh parasit merupakan persentase spesies parasit dari total

jumlah musuh alami

Takson                                  Nama umum        tingkat                   banyak                  banyak                  banyak

                                                                                Trofik                     predator                 parasit (%)            musuh (%)

Atherinops affinis                Topsmelt               1                              17                           11                           39

Mugil cephalus                     Striped mullet       1                              4                              10                           71

Clevelandia ios                    Panah goby          2                              19                           9                              32

Fundulus parvipinnis      California killifish    3                              19                           14                           42

Leptocottus armatus       Staghorn sculpin     5                              8                              8                              50

Gillichthys mirabilis    long-jawmudsucker     5                              8                              13                           62

Urolophus halleri            Putaran ikan pari      5                              0                              4                              100

Triakis semifasciata            Leopard hiu          6                              0                              6                              100

Rata-rata                                             3-5                   9-4                   9-4                   50

ikan ditampilkan pada frekuensi empat kali lipat lebih tinggi dari perilaku mencolok dibandingkan untuk ikan yang tidak terinfeksi. Frekuensi perilaku mencolok dalam ikan yang terinfeksi meningkat secara linear dengan jumlah kista pada otak, sangat menyarankan bahwa parasit itu mengubah perilaku ikan (Lafferty & Morris, 1996). Tampaknya californiensis E., dengan menetap pada otak, memiliki potensi untuk mengarahkan sejumlah ikan ke arah burung. Tapi bagaimana itu mengarahkan? Penelitian terbaru memiliki meneliti mekanisme yang E. californiensis mengubah F. Parvipinnis perilaku (Shaw, 2007). Pada ikan normal, stres (dikejar oleh jaring) menyebabkan perubahan fisiologis, termasuk peningkatan aktivitas serotonergik di otak berasal inti. Shaw (2007) menemukan bahwa ikan yang terinfeksi menunjukkan stres ditekan respon. Bersantai ikan dalam menghadapi bahaya mungkin adaptasi canggih tion oleh trematoda untuk meningkatkan transmisi ke burung. Tidak jelas apakah respon stres berkurang berkaitan dengan perilaku mencolok yang diamati, atau apakah itu sebuah perubahan perilaku independen. Perbedaan lain Shaw (2007) diamati pada otak ikan yang terinfeksi dapat mendasari mencolok perilaku. Ikan yang terinfeksi memiliki dopamin hipotalamus lebih tinggi, yang mendukung-menekan gonadotropin-releasing hormon. Kenaikan yang dihasilkan dalam hormon seks mungkin mengarah ke perilaku pemijahan yang mungkin menempatkan ikan beresiko terhadap predasi. Manipulasi F. parvipinnis oleh californiensis E. merupakan satu dari beberapa FAS-cinating cerita tentang bagaimana parasit dapat memanipulasi perilaku tuan rumah dengan cara yang bisa membuat tuan rumah lebih rentan terhadap predasi, sehingga meningkatkan transmisi parasit (Moore, 2002). Sangat sedikit informasi hadir untuk mendukung anggapan bahwa manipulasi perilaku meningkatkan Preda-tion di alam. Percobaan lapangan membantu mengevaluasi kemungkinan ini (Lafferty & Morris, 1996). Ikan yang terinfeksi dan tidak terinfeksi ditulis di laguna lokal. Satu pena dilindungi oleh jaring plastik untuk mencegah burung-burung dari mencari makan. Setelah beberapa minggu menonton kuntul dan bangau ikan berburu di kandang terbuka, ikan yang tersisa dibandingkan. Beberapa ikan yang terinfeksi, dan sangat sedikit berat di-fected ikan, selamat di kandang terbuka, sedangkan burung makan hampir tidak ada tidak terinfeksi ikan. Membandingkan apa yang tersisa dalam dua pena menunjukkan bahwa burung adalah 10-30 kali lebih mungkin untuk makan ikan yang terinfeksi daripada ikan yang tidak terinfeksi. Para trem-atode, mungkin dengan mengubah neurokimia dari parvipinnis F., mampu untuk mempengaruhi transmisi. Apakah parasit peningkatan transmisi trofik memiliki implikasi yang lebih luas untuk dinamika populasi ikan? Beberapa model matematika yang menunjukkan parasit yang mengubah perilaku host intermediate mereka dapat mengurangi kelimpahan pembawa ini dan ini dapat menghasilkan keuntungan bersih untuk populasi inang definitif (Untuk menangkap mangsa yang dibuat mudah) (Dobson, 1988; Freedman, 1990; Lafferty, 1992; Fenton & Rands, 2006). Parasit, dengan memperkuat predator-link mangsa, bisa menjadi lem yang memegang jaring makanan bersama. Meskipun californiensis E. adalah trematoda yang paling melimpah di selatan Muara California, tidak hanya parasit ikan yang menggunakan burung sebagai akhir pembawa (Tabel II). Setidaknya ada delapan trematoda lain yang menggunakan ikan sebagai sec-o ligasi antara host, dan semua mungkin di bawah tekanan selektif yang mirip dengan meningkatkan kemungkinan bahwa burung makan ikan. Sebuah cestode larva yang menggunakan elasmo-branchs sebagai tuan rumah definitif juga menggunakan ikan sebagai hospes perantara. Pisces melayani sebagai tuan rumah definitif untuk tiga spesies nematoda dewasa dan satu spesies dari trematoda dewasa. Selain itu, lintah, copepoda dan monogenean terjadi pada kulit dan insang. Tabel II adalah daftar singkat dari komunitas parasit. Ini hanya menyangkut parasit yang paling umum di ikan paling umum, dan berbagai keanekaragaman taksa untuk beberapa, terutama ektoparasit memiliki belum diukur. Pekerjaan di masa depan bisa tiga kali lipat ini daftar spesies parasit. Memahami bagaimana parasit memanipulasi host mereka dan bagaimana ini mempengaruhi ekosistem muara akan waktu bertahun-tahun. Salah satu cara untuk mempertimbangkan peran yang lebih luas dari parasit dalam sistem ini adalah untuk melihat mereka berpengaruh pada makanan-web topologi. Topologi (pola bagaimana node dalam jaring-bekerja dihubungkan bersama) adalah ukuran dari struktur jaringan. Dari par-kepentingan khusus mereka untuk ekologi adalah sejauh mana spesies dalam jaring makanan adalah saling berhubungan (connectance) dan bagaimana perubahan ini dengan keragaman spesies di web, sebuah pertanyaan tentang perdebatan adalah bagaimana connectance dan keragaman mempengaruhi makanan-web stabilitas (Dunne dkk., 2002). Secara historis, ekologi tidak termasuk parasit dalam makanan jaring (Marcogliese &

Cone, 1997). Ada beberapa alasan untuk ini. Parasit kecil, sulit untuk studi dan sedikit dipelajari dibandingkan dengan hidup bebas predator (Lafferty et al., 2008). Parasit, bagaimanapun, memberikan kontribusi besar untuk komponen keanekaragaman hayati (Hudson et al, 2006.). Beberapa perkiraan menunjukkan bahwa parasitisme adalah modus yang paling sering hidup di antara taksa hewan (bukit kecil, 1986). Informasi yang cukup telah terkumpul terisolasi pada parasit dan hidup bebas spesies di muara sungai untuk memungkinkan pembangunan dari web makanan dengan parasit untuk muara Salt Marsh Carpinteria (Lafferty et al, 2006a.). Peran yang tak terduga untuk parasit dalam jaringan makanan adalah bahwa mereka sering mangsa. Pemangsa memakan parasit setiap kali mereka menelan mangsa yang terinfeksi (dan paling individu mangsa yang terinfeksi dengan setidaknya satu spesies parasit) atau mereka mungkin makan dimakan hidup bebas tahapan parasit. Kaplan et al. (Dalam pers) yang ditawarkan baru muncul berenang bebas serkaria untuk beberapa ikan di akuarium. Mereka juga topi-tured liar ikan dengan serkaria dalam usus mereka. Selama ikan-ikan kecil (Independen spesies) dan spesies cercaria itu besar, ikan mudah T MAMPU II. Distribusi keanekaragaman ikan parasit oleh takson parasit dan tahap kehidupan di Carpinteria Salt Marsh. Satu spesies cestode terjadi dua kali (sekali sebagai larva di ikan dan sekali sebagai orang dewasa di elasmobranchi yang hidup). Data ini mungkin meremehkan dari parasit sejati kekayaan dalam sistem ini. Misalnya, protozoa yang terlalu understudied dan virus tidak belajar sama sekali dalam sistem ini. Rincian pada spesies parasit dalam Lafferty et al. (2006a)

Takson                                                             Tahap                                                  Kekayaan

Ciliata                                                              Dewasa                                                           1

Monogenean                                                   Dewasa                                                           1

Trematoda                                                       Dewasa                                                           1

Trematoda                                                       Larva                                                               9

Cestode                                                           Dewasa                                                           3

Cestode                                                           Larva                                                               2

Nematoda                                                       Dewasa                                                           3

Lintah                                                              Dewasa                                                           1

Copepoda                                                        Dewasa                                                           2

membesar pada mereka. Hal ini menunjukkan bahwa ikan kecil bisa berfungsi sebagai sumber kematian untuk serkaria dan serkaria yang bisa berfungsi sebagai sumber makanan

untuk ikan. Serkaria kandang dari jumlah siput untuk 10-43 kg ha A1 setiap tahun (Kuris et al., 2008). Predasi pada serkaria mengubah aliran energi melalui muara karena produktivitas primer yang biasanya akan mendukung pertumbuhan bekicot dan produksi telur siput (yang dapat dimakan oleh kepiting) bukan mengarah ke produksi serkaria tersedia untuk pengumpan zooplankton. Setidaknya satu Trema-tode telah mengambil keuntungan dari kemauan ikan untuk makan serkaria. Renicola buchanani menghasilkan pink, serkaria berdaging. Sebagai individu, serkaria yang mungkin tidak menarik perhatian ikan mencari makan, sehingga mereka mengelompokkan dengan menghubungkan ekor mereka bersama dalam kelompok besar yang disebut 'raja tikus. Semua disajikan dengan ikan raja tikus makan sampai kenyang. Setelah tertelan, serkaria beberapa melarikan diri dari usus dan bermigrasi ke hati host mana mereka encyst sebagai metaserkaria (Martin, 1971). Tidak diketahui apakah keuntungan gizi diperoleh dari ekor membentuk untuk biaya parasitisme di ikan. Membandingkan sifat topologi dari jaring makanan, seperti connectance, rantai panjang dan kebersarangan di web Salt Marsh sebelum makanan Carpinteria dan setelah menambahkan parasit parasit menunjukkan memiliki efek dramatis pada web Topol-ogy (Lafferty et al., 2006b). Hernandez & Sukhdeo (2008) juga mencatat dampak dari parasit pada connectance dan kebersarangan dalam jaringan makanan pinus barren dan kontra-sidered sejauh mana ini mempengaruhi makanan-web stabilitas. Parasit yang terlibat di sebagian link di web, terutama yang melibatkan ikan. Ikan memiliki, pada Rata-rata, karena banyak spesies parasit seperti yang mereka lakukan predator (Tabel I). Rasio parasit untuk predator cenderung meningkat dengan tingkat trofik, terutama karena tingkat trofik atas (hiu dan pari) memiliki predator beberapa tapi banyak spesies parasit (Tabel I). Ini distribusi 'kerentanan' untuk musuh alami antara tingkat-tingkat trofik menyiratkan bahwa predator atas tidak kebal. Itu konsekuensi dari efek-efek pada dinamika masyarakat belum jelas, tetapi data sangat menyarankan bahwa, tanpa parasit, tidak ada web makanan efektif perwakilan-sents dinamika trofik dari suatu sistem. Meskipun jaringan makanan muara menunjukkan banyak parasit dari berbagai spesies terhubung ke banyak host, parasit setiap kecil, mungkin, secara total, para- situs tidak terlalu penting bagi aliran energi dalam ekosistem. Untuk menilai pentingnya parasit pada energi aliran-melalui ekosistem, langkah-langkah lain yang dibutuhkan. Misalnya mengukur, salah satu pentingnya ikan di muara eko-sistem adalah berdiri-saham biomassa mereka, dan pengambilan sampel menunjukkan bahwa kisaran dalam biomassa ikan-17Á8 32Á1 kg ha A1 (Yang mencakup area yang relatif besar vegetasi rawa di mana ikan jarang terjadi). Bagaimana biomassa parasit, sebagai kelompok, dibandingkan dengan biomassa yang hidup bebas kelompok-kelompok seperti ikan? Apa propor-tion komunitas ikan merupakan jaringan parasit? Kuris dkk. (2008) ditetapkan untuk menghitung dan berat setiap hewan yang hidup bebas dan parasit dan pabrik di tiga muara sistem. Kisaran biomassa dari semua parasit adalah 6Á4-11Á6 kg ha A1. Nilai-nilai menunjukkan bahwa, sebagai kelompok, parasit (nilai kumulatif untuk semua host hewan) memiliki sepertiga biomassa berdiri-saham dari komunitas ikan. Ketika dihitung sebagai persentase dari spesies yang hidup bebas, parasit terdiri 0Á2-1A3% dari semua hewan biomassa. Pada ikan, parasit terdiri 0Á74-1Á56% dari biomassa. Lebih mengesankan adalah bahwa biomassa total parasit setara dengan 3Á2-% 13Á2 biomassa konsumen sekunder lainnya. Menghitung ini sebelumnya. biomassa parasit tak terlihat menyediakan langkah pertama menuju memahami peran mereka di tingkat energi dari ekosistem.

EFEK PADA LINGKUNGAN PARASIT

Karena ikan-ikan di muara sungai lokal terlalu kecil untuk mendukung perikanan, ada sedikit publik keprihatinan atas parasit mereka. Namun demikian, ada banyak para-situs dalam spesies ikan komersial. Misalnya, dalam sejarah, parasit ingin 'Sealworm' mendevaluasi harga pasar Gadus morhua L. dan ikan lainnya. Di Kanada, segel pemusnahan dipandang sebagai cara untuk meningkatkan morhua saham G. dan mengurangi intensitas infeksi cacing (McClelland, 2002). Mathemat-model ical juga menunjukkan bahwa ikan intensif harus mengurangi parasitisme di gen-eral (Des Clers & Wootten, 1990). Memancing telah secara substansial mengurangi kelimpahan banyak spesies (Jackson et al, 2001;. Myers & Worm, 2003). Jika saham memancing turun di bawah ambang batas kepadatan host untuk transmisi, perikanan dapat ikan keluar parasit (Dobson & Mei, 1987). Misalnya, percobaan ikan-ing substansial menurunkan prevalensi dari ikan putih Coregonus lavaretus (L.) cacing pita (Amundsen & Kristoffersen, 1990), tampaknya extirpated berenang-a kandung kemih nematoda dari asli danau trout Salvelinus namaycush (Walbaum) di Great Lakes (Black, 1983), dan secara dramatis mengurangi prevalensi bu-cephalid trematoda di kerang (Sanders, 1966). Memancing keluar parasit yang paling mungkin bila parasit memiliki sistem perekrutan yang relatif tertutup com-dibandingkan dengan perekrutan inangnya (Kuris & Lafferty, 1992). Ward & Lafferty (2004) menggunakan laporan penyakit pada ikan dikenakan Commer-finansial perikanan sebagai proxy untuk tren pada penyakit menular pada ikan dan lainnya spesies laut selama tiga dekade terakhir. Meskipun jumlah surat pub-likasikan pada penyakit menular pada ikan terus meningkat dari waktu ke waktu, ini peningkatan merupakan konsekuensi dari pertumbuhan keseluruhan literatur ilmiah. Untuk menjelaskan peningkatan secara keseluruhan di tingkat publikasi, laporan penyakit yang dinormalisasi sebagai proporsi dari semua laporan tentang ikan (yaitu laporan tentang penyakit ikan dibagi oleh semua koran tentang ikan). Para normalisasi laporan penyakit penurunan kuat dalam ikan (tetapi tidak dalam beberapa taksa laut lainnya seperti karang, mamalia dan penyu). Penurunan ini menunjukkan eksploitasi yang telah mengurangi penyakit pada ikan dengan membuat transmisi lebih sulit (atau yang mempelajari para-situs ikan, tetapi tidak taksa laut lainnya, telah menjadi relatif ketinggalan zaman antara ahli biologi perikanan, memang, pendanaan global untuk studi tersebut menurun di 1990-an). Sebaliknya, akuakultur sengaja meningkatkan kepadatan spesies, yang harus mendukung penyakit seperti kutu laut (budidaya spesies adalah dikeluarkan dari analisis sebelumnya). Meskipun penurunan parasit ikan mungkin menjadi manfaat memancing, juga dapat menunjukkan bahwa stok ikan berada dalam kesulitan (Marcogliese, 2002). Sebuah hubungan kontra-intuitif negatif antara parasit-isme dan "kesehatan" suatu persediaan ikan menunjukkan bahwa parasit mungkin sensitif indikator status perikanan. Memancing dapat mempengaruhi struktur jaring makanan seluruh dan ini secara tidak langsung dapat mempengaruhi masyarakat parasit. Atol karang di Pasifik tengah bervariasi mencolok di mereka makanan-web struktur. Pulau Kiritimati memiliki populasi manusia yang besar yang berat ikan karang. Akibatnya, sebagian besar, predator besar atas, misalnya hiu (Ikan bertulang rawan) dan jack (Carangidae) sekarang langka. Sebagai perbandingan, di Atol Palmyra, tidak ada tekanan nelayan (tidak ada populasi penduduk), dan predator besar yang mencolok yang berlimpah (Stevenson dkk, 2007; Sandin. et al, 2008.). Perbandingan parasit dalam lima spesies ikan karang dari kedua situs menunjukkan bahwa rantai makanan yang lebih kompleks di Atol Palmyra memiliki lebih kaya parasit masyarakat (Lafferty dkk, di pers.). Hasil ini mendukung hypoth-the ESIs bahwa jaringan ekologis kompleks dapat mendukung com-parasit lebih beragam munities (Hudson et al., 2006). Seperti memancing, polusi adalah stres yang dapat mempengaruhi jaringan makanan, secara tidak langsung mengubah masyarakat parasit. Eutrofikasi dan termal efluen sering meningkatkan tingkat parasitisme dalam sistem perairan. Hal ini karena terkait peningkatan produktivitas dapat meningkatkan kelimpahan host intermediate (Kennedy & Watt, 1994). Parasit yang meningkatkan kondisi eutrofik cenderung menjadi tuan rumah generalis dengan perekrutan lokal; cestodes dengan siklus hidup yang pendek dan trematoda tampaknya sangat disukai (Marcogliese, 2001). Ujian-paling dramatis prinsip keuangan termasuk parasit yang host intermediate mendukung habitat diperkaya. Valtonen dkk. (1997) menemukan bahwa eutrofikasi berkorelasi positif dengan parasit yang lebih besar kekayaan spesies secara keseluruhan dalam dua spesies ikan. Namun, pada tinggi masukan nutrisi, efek toksik dapat terjadi dan parasitisme mungkin menurun (Overstreet & Howse, 1977). Oleh karena itu, hubungan antara eutrofikasi dan pencemaran tion tidak mungkin linier. Pengaruh stres polutan harus menjadi- alysed dalam konteks sejarah alam. Esch (1971) mengakui bahwa sebagai invertebrata dan kelimpahan ikan meningkat sebagai respons terhadap eutrofikasi, burung dan mamalia semakin makan pada situs diperkaya. Oleh karena itu, siput dan ikan memperoleh peningkatan jumlah parasit larva yang akan trophically mengirimkan-ted non-piscine predator teratas. Jenis lain dari polusi mempengaruhi jaringan makanan dengan cara yang menurunkan parasit-isme. Parasit ikan umumnya negatif terkait dengan polutan beracun (Lafferty, 1997). Dalam contoh terakhir, parasit di Pacific Citharichthys sanddabs sordidus (Girard) kurang berlimpah dekat outfalls kota, mungkin karena kontaminan mengubah komunitas invertebrata dengan cara yang mengurangi parasit yang sordidus yang terkena ketika makan (Hogue & Swig, 2007). Demikian pula, curah hujan asam yang berhubungan dengan polusi udara dapat secara negatif mempengaruhi parasit di perairan dengan kapasitas penyangga miskin. Marcogliese & Cone (1996) menemukan bahwa belut kuning Anguilla rostrata (Lesueur) dari Nova Scotia memiliki rata-rata empat spesies parasit pada situs buffered, c. 2A5 parasit spesies di lokasi cukup diasamkan, dan spesies parasit dua di lokasi diasamkan. Ini penurunan kekayaan parasit dengan keasaman adalah karena tetes dalam prevalensi monogeneans dan digeneans. Yang terakhir ini memerlukan moluska sebagai host intermediate yang tidak dapat bertahan dalam kondisi diasamkan. Beberapa parasit, seperti ciliates dan acanthocephalans, bagaimanapun, dapat melakukan lebih baik dalam air asam (Halmetojaet al, 2000.). Parasit dapat menderita langsung dari racun dalam air yang tercemar (MacKenzie et al. 1995), dan beberapa racun bahkan mungkin secara istimewa berkonsentrasi pada jaringan parasit (SiYakin et al., 1997). Parasit lainnya dapat mengambil manfaat dari racun yang menekan host sistem kekebalan. Mungkin parasit insang ciliates dan monogeneans dari ikan (Khan & Thulin, 1991) memberikan kasus terbaik untuk hubungan antara beracun pol- tu jaman revolusi dan peningkatan penyakit menular. Intensitas dan prevalensi cili-ates meningkat dengan berbagai polutan, mungkin karena racun merusak produksi lendir, pertahanan utama ikan terhadap parasit insang (Khan, 1990). Secara keseluruhan, bagaimanapun, parasit yang paling sering sensitif terhadap bahan kimia beracun (Lafferty, 1997). Hubungan antara parasit ikan dan polusi menunjukkan bahwa parasit ikan dapat digunakan sebagai indikator lingkungan (Lafferty, 1997; si Yakin, 2004). Para-situs mungkin melakukan pekerjaan yang lebih baik di mencerminkan keragaman spesies yang hidup bebas. Trematoda pada siput berkorelasi kuat dengan komunitas burung di sebuah situs, mungkin karena burung langsung mengirimkan telur trematoda yang menginfeksi siput populasi, meskipun membangun pola seperti itu memerlukan berulang sampling untuk memetakan komunitas burung (Hechinger & Lafferty, 2005). Trematoda juga dapat menunjukkan distribusi jenis organisme. Misalnya, trematoda keragaman dan prevalensi pada siput berkorelasi dengan makro-invertebrata keragaman dan kelimpahan (Hechinger et al., 2007). Ini mungkin hasil dari burung yang tertarik pada daerah dengan beragam komunitas mangsa invertebrata (terutama jika invertebrata hadir juga melayani sebagai host intermediate trematoda). Oleh ini alasan yang sama, trematoda pada siput mungkin menunjukkan aspek ikan com-munity. Asosiasi antara komunitas ikan dan trematoda pada siput yang jelas pada skala spasial yang besar, tetapi pada skala spasial yang lebih halus (misalnya 10 m, di mana asosiasi terjadi dengan komunitas invertebrata), mobilitas ikan membuatnya relatif sulit untuk menetapkan skala halus pola tanpa substansial pengambilan sampel usaha (Hechinger et al., 2007). Pada skala yang sangat luas, peristiwa sejarah (Glasiasi terakhir) atau geografi (isolasi dalam ruang) dapat menyebabkan memiskinkan parasit masyarakat dalam sistem air murni (Kennedy, 1993). Mengontrol untuk efek seperti ini penting dalam menafsirkan hubungan antara parasit dalam ikan dan kesehatan lingkungan.

KESIMPULAN

Studi ikan muara menunjukkan bahwa parasit yang umum dapat mengubah ikan perilaku dengan cara yang mendalam, dan bahwa predasi kenaikan tarif ini pada ikan oleh burung. Parasit juga jelas mempengaruhi jaring makanan, baik sebagai parasit ikan dan makanan untuk ikan. Keragaman dan kelimpahan tinggi dan kumulatif mereka biomassa menunjukkan peran dalam energetika ekosistem yang kadang saingan ikan. Hasil ini semua menunjukkan bahwa parasit mempengaruhi ikan di tingkat masyarakat dan eko-tingkat sistem. Parasit juga tergantung pada masyarakat setempat bahwa mereka tinggal di dan aspek ikan masyarakat drive komunitas parasit. Karena parasit mungkin sensitif untuk memancing intensif dan polusi, kelimpahan mereka bisa menurun dari waktu ke waktu. Untuk alasan ini, parasit pada ikan mungkin berguna dalam-Indikator kesehatan ikan dan kesehatan air pada umumnya. Bekerja pada ikan muara terakhir dalam makalah ini berasal dari upaya dari banyak orang. A. Kuris dan saya bersama-sama terkoordinasi usaha. Beberapa siswa dengan minat dalam ikan memberikan kontribusi besar terhadap pemahaman kita tentang sistem ini, termasuk K. Morris, J. Shaw, R. Hechinger, A. Mora, A. Kaplan, S. Halling, T. Stevens dan I.

Jimenez. Meksiko kolaborator kami L. Aguirre-Macedo, dan murid-muridnya, memberikan kontribusi mereka yang luas keahlian dalam parasitologi ikan. J. Shaw dan R. Fogelman mengomentari draft kertas. Profesor Ø. Øverli membawa alat baru untuk neurobiologi kami Labora-Tory. A. Dobson memberikan kontribusi cukup untuk banyak aspek dari pekerjaan, khususnya konseptual elemen. Sebagian besar pekerjaan kami terjadi di UC Natural Reserve System Carpinteria Salt Marsh, dikelola oleh A. Brooks dan Minyak Cadangan Batubara Titik manusia berusia oleh C. Sandoval. Tanpa tempat yang terlindung untuk melakukan penelitian kami, sedikit di atas bisa saja mungkin. Dana untuk melakukan pekerjaan ini berasal dari beberapa sumber, di topik tertentu-ular, US Geological Survey, US Environmental Protection Agency (PEEIR), NOAA Sea Grant dan National Science Foundation melalui sendi NSF NIH Ekologi Program Penyakit Infeksi (DEB-02, 24.565).